《Nature Plants》杂志版面

　　壬寅年大年初一，由青岛科技大学王硕教授领衔的国际研究团队在国际著名学术期刊Nature Plants发表了题为Fire-prone Rhamnaceae with South African affinities in Cretaceous Myanmar amber封面论文。

　　世博会博物馆创新工作室作为合作团队之一参与其中。

　　

　　青岛科技大学王硕教授

　　

　　创新工作室负责人袁稷

　　

　　袁稷与王硕教授团队合影

　　

　　

　　地球上最古老被子植物活化石

　　原文：

　　《Nature Plants》：青岛科技大学王硕教授课题组在琥珀中发现地球上最古老被子植物活化石——‘绽放亿年之花’

　　2月1日，来自青岛科技大学带领的国际研究团队从一亿年前的琥珀化石中发现了迄今为止地球上最为古老的被子植物活化石，即来自鼠李科，产自南非的Phylica（‘菲利卡’）属植物，其花朵自恐龙繁盛时期‘绽放至今’，且对火灾有一定的适应性。论文以“Fire-prone Rhamnaceae with South African affinities in Cretaceous Myanmar amber”为题，在《Nature Plants》杂志以研究长文形式发表，青岛科技大学为第一和通讯作者单位。

　　被子植物自白垩纪中期以来的快速辐射演化及其原因一直是包括达尔文在内的生物学家研究的热点问题——被称为达尔文‘讨厌之谜’。通常，在白垩纪时期发现的被子植物植物化石并不多，而且几乎都是已经绝灭的类群，然而此次研究发现却发现了例外。通过大量的标本比对，研究团队竟然在南非的开普敦地区找到了与琥珀中植物形态特征几乎一致的现存植物类群。该类群来自鼠李科Phylica（‘菲利卡’）属植物，是一个位于南非的濒危植物类群。我们的研究表明，这个类群已经在南非生存繁衍了至少一亿年，其花朵从恐龙繁盛时期‘绽放至今’。化石与现生植物除形态极为相似以外，还具有与现生类群一样的火灾适应性特征，证实白垩纪时期频繁发生的火灾是驱动被子植物演化的重要原因之一。

　　最为奇怪的是，我们的琥珀化石发现于缅甸，而该植物的现生类群却仅分布于非洲最南端的一个有限区域（南非开普敦地区）。通过进一步的研究，我们发现这是由于一亿年前板块漂移导致的结果：这些琥珀是在一亿年前南半球的大陆板块（冈瓦纳大陆）尚未完全分离之前就已经开始形成，最终随着板块向北漂移到达如今的缅甸。该类群的一部分植物在随板块长途漂移过程中（历时数千万年），由于环境气候条件的剧烈改变，它们在此过程中灭绝了，只有原来就位于南非的类群还留存至今，并成为如今南非Fynbos植被的重要类群。

　　值得注意的是，现存植物类群经过一亿多年的演化，在形态上几乎没有发生改变，是名副其实的活化石。将其与现生植物进行一一对比，发现无论是植物花朵、果实、叶片，还有花粉，其形态特征都与现存植物几乎一致。研究团队还利用了三维扫描重建技术，开展了深入的内部三维形态比较，排除了不同植物间趋同演化的可能性。综合大量的形态特征比较和系统进化分析，发现了至少两个化石种，都与现存的Phylica（‘菲利卡’）属同一个类群。此外，天然火灾在南非自然生态系统中扮演重要角色，与现今许多分布于南非的植物一样（具有火灾适应性特性），我们的化石也表现出一定的火适应性特征（或易燃性），如极度细长且紧紧聚缩在一起的叶片（紧紧护着花朵），密实的毛被等。我们在琥珀中发现的大量的疑似被火烧过的植物残骸，也证实在白垩纪中期火灾时有发生。

　　在该研究中，青岛科技大学海洋学院施超教授为第一作者，王硕教授为通讯作者。来自中科院南古所王永栋研究员、昆明植物所李德铢研究员和彭华研究员、西双版纳植物园Robert A. Spicer教授和Harald Schneider研究员、抚顺琥珀研究所范勇研究员、植物所张宪春研究员、山东师范大学赵遵田教授、中央民族大学龙春林教授，美国堪萨斯大学Michael S. Engel教授、上海世博会博物馆袁稷先生等多个单位的科研人员，以及课题组多位研究生（蔡昊鸿等）参与了研究。多位专家（如中科院西双版纳植物园周浙昆研究员等）在化石的鉴定、论文写作和修改、数据分析等方面提供了指导和帮助。本研究受到国家自然科学基金，中科院B类战略性先导专项、古生物与地层学国家重点实验室开放基金以及山东省自然科学基金的资助或共同资助。

　　

　　图1:化石与现生植物的对比（左边为琥珀化石，右边为现生植物）。

　　

　　图2:现存Phylica属植物代表

　　该项研究历时八年，首次报道了起源于中生代鼠李科植物具原位花粉的完整花朵化石。该类植物现存于南非开普植物区，为Phylica（“菲利卡”或石南茶）属植物，为东南亚地区早期有花植物演化与板块运动关系的研究提供了重要的化石证据。

　　

　　相隔亿年，容颜未改——琥珀植物化石及其后裔

　　一般来说，植物化石保存的信息仅限于部分器官，其中白垩纪早中期的完整被子植物花化石非常少见，且大多为已绝灭类群，但此次研究发现的琥珀是完好保存了一亿年前花朵、果实、叶片、原位花粉等多器官实体化石。研究团队通过对24块琥珀化石表面细微形态特征、内部三维结构与系统进化的综合分析，将琥珀内包藏的化石与其可能的现生植物亲缘类群进行一一比对，排除了不同植物类群间趋同进化的可能，最终在南非的开普植物区找到了与琥珀化石植物形态特征几乎一致的现存植物类群。该类群来自鼠李科Phylica属，是生长于开普区的濒危植物。研究表明，该类植物可能在南非开普植物区生存繁衍了约一亿年，从恐龙繁盛的中生代开始，一直绽放至今。起源于新生代以前的裸子植物，包括银杏、水杉被称为“活化石”，而Phylica经过约一亿年的演化，在形态上几乎没有发生改变，是罕见的被子植物活化石。

　　行者无疆，追根溯源——从非洲南端走到中缅边境的花

　　据悉，该研究中的系列琥珀化石标本发现于缅甸北部，而Phylica植物的现生类群却分布于非洲南端开普植物区这一特定区域。研究结果表明，缅甸北部的植物区系与非洲大陆最南端的植物区系存在联系，这是上亿年来板块运动照成的“沧海桑田”有关。这些完好保存在琥珀中的化石植物在印度板块与冈瓦纳古陆带尚未完全分离前即已形成，随着冈瓦纳古陆的解体和印度板块的北移，这一生物群的祖先通过印度板块传播到缅甸北部，但他们的后裔却一直在南非的开普植物区生存繁衍。由于环境气候条件的剧烈改变，其它姐妹群逐渐灭绝，只有他们的后裔在非洲最南端生存繁衍了一亿年，并成为如今南非开普植物区Fynbos（开普植物区特有的硬叶灌木和多浆植被）的重要类群。

　　燎原之火，驱动演化——化石植物表现出适火性特征

　　白垩纪中期被子植物快速辐射演化现象及其原因一直是生物学家研究的热点问题——包括达尔文在内，他曾称之为“abominable mystery”（恼人之谜）。针对此问题，该研究提出白垩纪中期频繁发生的火灾可能是被子植物演化的一个重要驱动力的观点。野火在南非开普植物区硬叶灌木和多浆植物对干旱炎热环境的适应演化中扮演着重要角色，至今许多分布于开普区的植物都具有火灾适应性。同样，该研究发现的植物化石也表现出对频繁野火的高度适应性，如细长且紧紧聚缩在一起的叶片、被叶片紧紧裹护着的花朵、表面密实的毛被等。在这些琥珀化石中，研究团队还发现了大量疑似被火烧过的植物残骸，也佐证了在白垩纪中期火灾频繁发生。种种迹象表明，被子植物对环境的强适应性可能是其快速辐射演化的一个秘密。

　　

　　琥珀化石形成时期生态复原图，图中地表低矮植物为Phylica

　　青岛科技大学海洋学院施超教授为该论文的第一作者，王硕教授为通讯作者。中国科学院南京地质古生物研究所王永栋研究员、蔡晨阳研究员，中国科学院昆明植物研究所彭华研究员、李德铢研究员，中国科学院植物研究所张宪春研究员，辽宁抚顺琥珀研究所范勇所长，中国科学院西双版纳热带植物园Harald Schneider研究员，山东师范大学赵遵田教授，中央民族大学龙春林教授，上海世博会博物馆袁稷工程师，以及英国开放大学Robert A. Spicer教授，布里斯托大学Erik Tihelka博士，南非生物多样性研究所Natasha Lombard博士和美国堪萨斯大学Michael S. Engel教授，以及课题组蔡昊鸿等多名研究生参与了此项研究工作。

　　此外，该研究还得到中国科学院西双版纳热带植物园周浙昆研究员，中国科学院南京地质古生物研究所史恭乐研究员，福建农林大学刘仲健教授，美国佛罗里达大学Steven Manchester教授等多位专家在化石鉴定、孢粉学分析等方面提供的指导和帮助。该研究受到国家自然科学基金、中科院B类战略性先导专项、古生物与地层学国家重点实验室开放基金以及山东省自然科学基金的资助或共同资助。

　　论文链接:

　　https://www.nature.com/articles/s41477-021-01091-w